三角葉楊為柳科楊屬植物,是美國特有的黑楊樹種。引入我國表現(xiàn)出很強的適應(yīng)性和抗逆性,生長速度是普通楊樹的2-3倍,側(cè)枝細而少,終身不修枝,從第1年起每年能長高4~6米,地徑每年生長5~6厘米。經(jīng)國家有關(guān)實驗室的分析,三角葉楊植物的技術(shù)力學性(抗壓、抗彎、抗拉、抗剪等能力)與國內(nèi)的107、意楊、歐美楊等十幾種速生楊相當或更好,是制造膠合板、紙張和住房框架的好材料,抗旱、抗風、高抗病蟲害,是營造防護林和園林綠化的好品種。
一、 研究材料和方法
1. 試驗材料
取自石河子大學農(nóng)學院試驗站林學系苗圃中引種的4種楊樹品種和當?shù)匦陆畻钇贩N的生長充實的功能葉,用于抗凍力的測試。供試的楊樹:①新疆楊,②H3,③K15,④C4,⑤美國三角葉楊。
2. 試驗方法
?、佟〔牧咸幚韺⑺」┰嚾~片用自來水和蒸餾水清洗干凈,用吸水紙吸干表面水分,置于-2℃冰箱中預(yù)凍30分鐘后將樣品分別放人溫度為-10℃、-15℃、-20℃、-25℃的冰箱中冰凍處理2天進行測定。每個品種每組試驗分別稱取等量葉片,每個指標的測定均重復3次,然后取平均值進行結(jié)果分析。
?、凇≡囼灧椒ㄟ€原糖含量的測定:采用蒽酮比色法。水溶性蛋白質(zhì)含量的測定:用考馬斯亮藍法測定,以牛血清蛋白作為標準蛋白。相對電導率的測定:用DDS-II型電導儀測定。
二、 結(jié)果與分析
1. 冷凍處理對葉片還原糖含量的影響
研究結(jié)果表明,除少數(shù)例外,無論是草本或木本植物在越冬期間,細胞內(nèi)還原糖含量增加,還原糖類的含量與植物抗凍性之間呈正相關(guān)。即抗凍性強的品種還原糖的含量增加幅度大。冷凍可使果聚糖轉(zhuǎn)變?yōu)楣呛驼崽牵练e在細胞間隙中,從而增加了原生質(zhì)濃度,起到抗脫水作用及減少細胞內(nèi)結(jié)冰的機會,增強植株的抗凍性。
在整個低溫處理過程中,5個品種葉片的還原糖含量隨著溫度的降低都呈現(xiàn)上升的趨勢,其中新疆楊和美國三角葉楊的變化幅度相對較大。
由表1可知,鄉(xiāng)土樹種新疆楊和美國三角葉楊葉片還原糖含量增加的趨勢明顯,H3、K15和C4相對較小。
方差分析表明,各樹種間還原糖的變化量隨著溫度的降低存在顯著差異。新疆楊與H3、C4品種存在顯著差異,美國三角葉楊與H3、C4也存在顯著差異。5種樹種的抗凍性的排序為:新疆楊>美國三角葉楊>K15>H3>C4。
2. 冷凍處理對葉片水溶性蛋白質(zhì)含量的影響
研究結(jié)果表明,多種植物在低溫鍛煉期間,細胞內(nèi)水溶性蛋白和抗凍性之間表現(xiàn)出明顯的正相關(guān),即水溶性蛋白含量隨低溫鍛煉過程中抗凍性的提高而增加。蛋白質(zhì)含量的增加,有助于加強細胞的保水力,提高細胞內(nèi)的束縛水,降低冰點,并可能導致細胞液過冷的形成;另外,許多低溫誘導產(chǎn)生的蛋白質(zhì)可能是低溫脅迫下細胞的主要代謝途徑中關(guān)鍵基因的表達,有助于維持在低溫脅迫下細胞的主要代謝活動,同時可能在低溫鍛煉過程中調(diào)節(jié)基因表達,導致抗凍性的增加。
5個品種在-10~-20℃范圍內(nèi)變化緩慢,品種間的變化差異不大;在-20~-25℃,新疆楊和美國三角葉楊的上升幅度較大,明顯高于其它品種。
方差分析結(jié)果表明,樹種間蛋白質(zhì)增長率并不十分顯著,但也存在一定的差異。試驗結(jié)果顯示:5個樹種抗凍性順序為:新疆楊>美國三角葉楊>K15>H3>C4。在諸多抗寒物質(zhì)同時存在的情況下,可溶性蛋白質(zhì)起主導作用,對抗脫水、減少原生質(zhì)內(nèi)結(jié)冰起到重要作用。
3. 電導率的變化
相對電導率是反映植物組織受凍后細胞原生質(zhì)膜透性大小的重要指標。許多研究發(fā)現(xiàn),植物受到低溫影響時,細胞的質(zhì)膜透性會發(fā)生不同程度的增大,電解質(zhì)會有不同程度的外滲,以至于電導率會有不同程度的加大,抗凍性較強的細胞或者受害輕者不僅透性增大的程度較小,并且透性的變化可以逆轉(zhuǎn),易于恢復正常。反之,抗凍性弱的細胞或受害者,不僅透性大為增加,并且不可逆轉(zhuǎn),不能恢復正常,以致造成傷害甚至死亡。這種變化明顯地表現(xiàn)在外部形態(tài)的變化之先,因而可作為抗凍性的生理指標。
各品種電導率對低溫影響的變化模式基本相同,葉片相對電導率隨溫度降低而提高。但冷凍處理對細胞膜產(chǎn)生的傷害不同。
由表4可知,5種樹種的電導率增加程度順序:新疆楊<美國三角葉楊美國三角葉楊>H3>K15>C4。充分顯示了植物抗凍性與電解質(zhì)滲透率的相關(guān)性。
三、 討論與小結(jié)
1. 測定植物抗凍性的方法很多,本研究為了探索美國三角葉楊這一新型樹種在新疆的抗凍性,采用了較為簡便和具有代表性的3種方法,測定結(jié)果在總趨勢上是一致的。
2. 從試驗結(jié)果來看,美國三角葉楊的抗凍性在供試的5種品種中較強,還原性糖含量可平均增長32.83%;水溶性蛋白質(zhì)含量可平均增長21.63%;相對電導率可平均增長10.00%,與本土樹種新疆楊基本相當。與其作比較的4種楊樹品種都是適合在新疆生長的常用樹種。美國三角葉楊抗凍性明顯居于前列??梢?,在此試驗環(huán)境條件下,美國三角葉楊與其它幾種樹種一樣,適合在此環(huán)境下生長。
3. 植物的抗凍性雖然是個遺傳性狀,但它受環(huán)境的影響和塑造較大,栽培在不同區(qū)域的同種植物可能具有不同的抗凍性。因此,本研究具有參考作用,它只是在城市苗圃地這樣小環(huán)境中正常生長,但不能完全代表所在地區(qū)的植物抗凍性。對于在全疆范圍內(nèi)的適應(yīng)性試驗,還有待于進一步研究。
4. 植物的抗凍力也隨著季節(jié)的變化起伏極大,在自然界,植物必須經(jīng)過深秋的抗寒鍛煉,在生命過程中發(fā)生一系列的深刻變化,才能具備最大的抗凍力。因此,測定植物抗凍力時,植物材料常常是離體的,且只受到溫度的影響,而在自然界植物的生長是受到多種環(huán)境因子和生物因子的綜合作用,其抗寒力也必然受到溫度以外的其他因子的影響。因此,對植物抗凍力評估時必須綜合考慮。
5. 低溫鍛煉中還原糖和可溶性蛋白質(zhì)的增加與植物抗凍性的提高密切相關(guān),且對凍害有一定的保護作用。為提高植物的抗凍性可對其進行低溫鍛煉。
(石河子大學農(nóng)學院 王炳舉 牛攀新 郝青楠).
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